為了應(yīng)對在田間預測番茄產(chǎn)量的挑戰(zhàn)，我們使用整株植物功能表型來評估灌溉良好和干旱條件下的水分關(guān)系。已知測試的基因型在濕地和旱地中表現(xiàn)出其產(chǎn)量的可變性。檢查的品系包括兩個具有影響類胡蘿卜素生物合成的隱性突變的品系，zeta z2083 和柑橘 t3406，兩者都與加工番茄品種 M82 同基因。將兩個突變系相互嫁接到M82上，并在溫室干旱處理之前、期間和之后連續(xù)測量多種生理特征。溫室和田間產(chǎn)量的比較分析表明，早晨的全冠層氣孔導度 (gsc) 和累積蒸騰量 (CT) 與田間總產(chǎn)量（TY：r2分別為0.9和0.77）和植物的測量值密切相關(guān)。植物重量（PW：r2分別為0.6 和 0.94）。此外，發(fā)現(xiàn)干旱期間的最小 CT 和恢復灌溉時的恢復率都可以預測恢復力。

圖1.大氣條件和試驗進度表示為溫室試驗過程中盆栽重量的波動

在2018年和2019年生長季節(jié)，在良好灌溉和干燥條件下測試了植物營養(yǎng)重量 (PW)、總產(chǎn)量(TY)和綠色產(chǎn)量(GY)的產(chǎn)量成分。比較兩個關(guān)鍵性狀TY和PW，我們發(fā)現(xiàn)2018年和2019年的基因型表現(xiàn)相似。

植物營養(yǎng)重量(PW)：在灌溉良好的田地中，M82自嫁植株的PW顯著高于TAN/TAN 和ZET/ZET植物。在干燥條件下，M82和TAN自嫁植株之間沒有觀察到顯著差異；而在良好灌溉和干燥條件下，ZET/ZET 植物的植物營養(yǎng)重量顯著降低（圖 2A、B）?？偖a(chǎn)量（TY）：在良好灌溉條件下，不同自嫁M82的TY與兩個突變體在這兩年中均存在顯著差異。M82/M82的總產(chǎn)量顯著高于其他自嫁植物的產(chǎn)量，TAN/TAN 是中等產(chǎn)量，而ZET/ZET 的產(chǎn)量在所有自嫁植物中都是兩年的。在干旱條件下，M82/M82 的總產(chǎn)量仍然高于其他兩個基因型，兩者沒有差異（分別為圖2C和D）。然而，干旱條件下的TY不到灌溉條件下觀察到的TY的一半。為了增加產(chǎn)量的表型變異，我們使用了相互嫁接方法，其中三種番茄品種的七種組合在濕和干條件下產(chǎn)生不同的產(chǎn)量性能梯度（分別為圖 2E 和 F）。當TAN和ZET 接穗嫁接到M82砧木上時，TY增加了2倍以上，尤其是在干燥條件下。

圖2.田間種植的三種相互嫁接番茄的總產(chǎn)量和植株重量

為了確定能夠很好地預測田間產(chǎn)量的番茄植株的生理特性，我們利用在分鐘時間尺度上收集的連續(xù)數(shù)據(jù)分析了多種生理特性，例如全冠層氣孔導度(gsc)；在日時間尺度上收集的連續(xù)數(shù)據(jù)，例如在整個實驗期間作為累積蒸騰 (CT)的蒸騰；和單點測量值，例如增長率和植物凈重。

連續(xù)測量數(shù)據(jù)表明，這些性狀隨環(huán)境變化而變化。例如，如圖 3 所示，全天每3min測量一次的整個冠層電導在一天中隨著環(huán)境的變化而波動。為了更好地理解這一特點，我們將一天分為三個時段：上午、中午和傍晚。我們發(fā)現(xiàn)氣孔導度在早上相對較高（圖 3，以綠色標記），在中午和傍晚之間下降到某個點，然后在下午晚些時候再次增加。我們還使用平均3min測量值進行了相關(guān)分析，其中每個時間范圍是一個點，并將該測量數(shù)據(jù)與基于田間的產(chǎn)量和生物量數(shù)據(jù)相關(guān)聯(lián)。

圖3.是全植株連續(xù)生理測量中的全冠層氣孔導度（gsc（gwater-1gplant-1min）的日變化模式

來自功能表型系統(tǒng)的數(shù)據(jù)由連續(xù)的土壤-植物-大氣測量組成，每個數(shù)據(jù)點代表某個時間點的性狀。相比之下，田間數(shù)據(jù)通常由單點測量組成，代表植物在整個季節(jié)的絕對性能（例如，總果實產(chǎn)量或植物營養(yǎng)重量）。 當我們將番茄幼苗的時間序列、累積和單點生理性狀（測量性狀）與其田間產(chǎn)量相關(guān)性狀（TY、PW、RF、GF和Brix）進行比較時，我們發(fā)現(xiàn)在大約95個二元組合中，只有少數(shù)性狀彼此高度相關(guān)（參見圖 4）。 在這里，我們展示了一些溫室數(shù)據(jù)與田間數(shù)據(jù)高度相關(guān)的生理性狀，并且我們觀察到了低p值。

圖4.不同番茄基因型產(chǎn)量構(gòu)成與累積蒸騰量的相關(guān)性

由于植物對環(huán)境變化的持續(xù)響應(yīng)（例如氣孔導度，圖3），時間序列數(shù)據(jù)是高度動態(tài)的。因此，一些數(shù)據(jù)點與產(chǎn)量密切相關(guān)，而其他數(shù)據(jù)點與產(chǎn)量的相關(guān)性較弱。查看累積生理數(shù)據(jù)或單點性狀，均以單一值（例如 CT、生長率、植物凈重）表示，無需選擇特定時間點，并揭示 CT 與產(chǎn)量之間高度顯著的正相關(guān)和大部分灌溉條件下的產(chǎn)量成分（圖 4A-D）。類似地，在溫室中恢復后干旱處理植物的 CT 與產(chǎn)量和大多數(shù)產(chǎn)量成分呈正相關(guān)，但與綠色產(chǎn)量相關(guān)性較差（圖4C）。

圖5.蒸騰周期對產(chǎn)量預測的差異貢獻

植物從干旱脅迫中恢復的速度（即抗旱性）是一個重要特征。為了評估這種恢復力，我們測量了干旱恢復后第一周的CT。然后，將該CT數(shù)據(jù)與實驗期間其他兩個時期的CT數(shù)據(jù)進行比較：干旱前時期和干旱期（圖5A）。雖然干旱前處理的CT與整個井灌試驗的CT表現(xiàn)出類似的正相關(guān)關(guān)系（圖5B），但我們發(fā)現(xiàn)總產(chǎn)量與CT以及干旱條件下的CT之間存在強烈的負相關(guān)關(guān)系（圖5C）。我們還觀察到在恢復期內(nèi)CT和TY之間有很強的正相關(guān)關(guān)系（圖5D），即使干旱處理的植物的實際總產(chǎn)量是在良好灌溉條件下生長的植物的一半。